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BIOLOGIA GENERAL. La Célula: Citología. La Herencia Historia Natural.





Capitulo V. LA HERENCIA.

Se conoce con el nombre de herencia el fenomeno biológico en virtud del cual los caracteres de un ser vivo se transmiten mediante la reproducción a sus descendientes.

1. Los caracteres hereditarios.

1. Los genes. Procediendo cada individuo del desarrollo de una célula formada por sus progenitores, es evidente que en los gérmenes tienen que estar contenidos en esbozo los caracteres hereditarios de la estirpe. Ahora bien, si tenemos en cuenta que cada especie animal o vegetal posee infinidad de caracteres distintos, no tenemos más remedio que admitir que los gérmenes de los distintos seres poseen realmente una complicadísima organización, paralela a la de los organismos que los han originado. Es evidente que en el huevo de la gallina están los esbozos de los caracteres del polluelo, y en los de la pava, los del pavipollo. Los esbozos o unidades hereditarias reciben el nombre de genes, propuesto por el biólogo danés Johannsen en 1909. Más adelante veremos dónde reside el substrátum material de esos esbozos.

2. Caracteres heredables. Atavismo. Los caracteres heredados por un individuo son, en primer lugar, los caracteres específicos, es decir, los propios de la especie a que pertenece, en la cual se sintetizan los caracteres generales de la estirpe (género, famila, orden clase y tipo). En segundo lugar se heredan también caracteres individuales, esto es, caracteres propios tan sólo de determinados individuos, como es el caso, en la especie humana, de la herencia de lunares, de predisposiciones fisiológicas y aun de rasgos psíquicos. Con frecuencia aparecen en determinados individuos caracteres ausentes en los padres, pero existentes en el abuelo o incluso en algún ascendiente lejano. Este fenómeno, denominado atavismo, hace surgir a veces, en un individuo aislado, caracteres que incluso no pertenecen a la especie, sino a un antepasado de ella. Es evidente que los caracteres atávicos están latentes en los progenitores del individuo que los presenta.

3. Los caracteres adquiridos. La cuestión de si los caracteres adquiridos por un individuo son transmisibles a la descendencia, es un problema biológico sobre el que se debate mucho. weismann niega la posibilidad de semejante transmisión fundándose en que los caracteres adquiridos afectan tan sólo al soma del individuo, mientras el germen queda inmodificado. Pero es evidente que eso no excluye la posibilidad de que las circunstancias del medio ambiente actúen directa o indirectamente sobre las células germinales. Por de pronto se conocen bastantes casos de evidente herencia de caracteres adquiridos.

2. Las leyes mendelianas.

El mendelismo es la parte de la teoría de la herencia que aborda este problema mediante investigaciones experimentales realizadas cruzando individuos, generalmente de distinta variedad o raza, que difieren por uno o pocos caracteres. El nombre de mendelismo se ha dado en honor del sabio agustino austríaco Gregorio Mendel, fundador de ese método de investigación de la herencia. Sus notables experimentos fueron publicados en 1860, pero permanecieron olvidados hasta 1900 en que los sabios botánicos Correns, Tchermak y De Vries los dieron a conocer.

Los resultados del mendelismo se sintetizan en las llamadas leyes o reglas de Mendel.

Cuando se cruzan individuos pertenecientes a dos variedades o razas de una misma especie que difieran por un único carácter, lo corriente es que los hijos, o, como suele decirse, la primera generación filial (generación F1), se parezcan exclusivamente a uno de los progenitores.

El caraco de huerta (Helix hortensis) se presenta en dos variedades, una de cáscara roja, otra de cáscara amarilla. Del cruce de ambas formas resulta una primera generación (F1) de caracoles de concha roja, es decir, parecidos a uno de los progenitores. este carácter se llama dominante y el otro, que parece haberse esfumado, recesivo. Tal desaparición no es mas que aparente. Si se cruzan entre sí los individuos de esa generación, el carácter recesivo aparece en el 25 por 100 o cuarta parte de los nietos (segunda generación filial F2), lo que revela que estaba presente, aunque dominado en los individuos de la generación anterior. El 75 por 100 restante posee cáscara roja. La descendencia ulterior de los individuos de esa generación revela que los amarillos producen una generación (F2) totalmente amarilla, mientras de los rojos una tercera parte da descendencia totalmente roja y los 2/3 restante se comportan de la misma manera que sus progenitores.

Los dos caracteres -royo y amarillo- que en el cruzamiento se muestran contrarios, es decir, dominantes o recesivos, se llaman caracteres antagónicos o alternativos y también alelomorfos.

Del anterior experimento se desprenden dos de las leyes de Mendel, a saber: la regla de la dominancia o prevalencia de uno de los alelomorfos, y la regla de la disjunción de los caracteres antagónicos.

La explicación de estos fenómenos es la siguiente: Los gametos paternos llevan: uno el carácter rojo, que llamaremos R, otro el carácter amarillo, que llamaremos a. Los individuos híbridos de la F1 poseerán ambos caracteres, Ra, no patentizandose más que el R en virtud de ser dominante. Ambos caracteres se separan al formarse las células sexuales de los híbridos, así que los gametos son de dos clases, unos llevan R, otros a. Este hecho constituye una nueva ley mendeliana importantísima, denominada ley de la pureza de los gametos. Las células sexuales nunca son mestizas.

La conjugación de esos gametos tendrá lugar habiendo un 25 por 100 de probabilidades de reunirse R con R, otro 50 por 100 de reunirse un R con un a y otro 25 por 100 de que se reuna a con a. En este último caso se originarán nietos amarillos puros, en el primero nietos rojos puros, y en el intermedio nietos rojos mestizos, es decir dotados del carácter recesivo. Como es natural la descendencia de los individuos puros será pura, la de los mestizos será como la de sus progenitores.

Las dos primeras leyes de Mendel carecen de validez general, sobre todo para los cruces entre razas naturales - no domésticas - y entre especies diferentes.

Frente a los casos en que uno de los dos alelomorfos es dominante, se presentan otros en que ambos factores parecen fundirse en un carácter intermedio, y otros en que ambos aparecen simultáneamente en los mestizos combinados en mosaico.

El ejemplo clásico del primer caso es el del dondiego de noche (Mirabilis jalapa). Si se polinizan las flores de la variedad blanca de esa planta con flores de la variedad roja, las plantas hijas (F1) tendrán flores rosas. Que la fusión de los dos caracteres antagónicos no es más que aparente se desmuestra provocando la autopolinización de las flores rosas. Entonces veremos que la generación F2 consta no sólo de flores rosas, sino que también existen matas de flores blancas y matas de flores rojas, en tal proporción que blanco : rosa : rojo como 25 : 50 : 25. Investigando independientemente la descendencia de esas tres clases de flores autopolinizadas, se observará que la de las flores blancas y la de las flores rojas son respectivamente blanca y roja, mientras la de las flores rosas constará de un 50 por 100 de matas rosas, un 25 por 100 de matas blancas y otro 25 por 100 de matas rojas. Como vemos, el caso del dondiego es idéntico al del caracol, pero no cumple con la regla de la dominancia.

Un precioso ejemplo de la combinación en mosaico de los caracteres antagónicos es el mestizo de gallo blanco Leghorn Bantan con gallina negra Cochin Bantan, que resulta moteado de blanco y negro.

Veamos ahora un ejemplo en que la regla de la disjunción de los caracteres hace excepción. Del cruce de un conejo de largas orejas de 21 centímetro con otro de orejas cortas de 10 centímetros, salió una F1 con orejas de 15 centímetros, es decir, intermedia entre las de los progenitores, y ese carácter mixto se conservó en las generaciones sucesivas.

Cuando las dos razas que se cruzan difieren por dos o más pares de alelomorfos, el problema de su herencia se complica considerabvlemente poniéndose de manifiesto otras dos leyes mendelianas: la regla de la independencia de los caracteres y la regla de la recombinación al azar de los factores hereditarios.

El ejemplo clásico es el de los guisantes, estudiado por el propio Mendel. Si se cruza la variedad de guisantes de semilla amarilla y lisa con la variedad que las tiene verdes y rugosas, la primera generación (F1) tendrá todas las semillas amarillas y lisas, lo que indica que esos dos factores son dominantes respecto de sus antagonista. La segunda generación filial, F2, obtenida por autofecundación de los hijos, produce cuatro clases de nietos: amarillos lisos, amarillos rugosos, verdes lisos y verdes rugosos, en la proporción 9: 3: 3: 1. Este hecho indica: 1, que los dos caracteres concurrentes en cada uno de los padres: liso y amarillo, verde y rugoso, son independientes y pueden separarse - y de hecho se separan - al formar las células reproductoras de los hijos (ley de la independencia de los caracteres), y 2, que todos los caracteres se combinan entre sí enteramente al azar, haciéndose patentes los caracteres recesivos cuando no están combinados con su antagonista (ley de la recombinanción al azar de los factores hereditarios).

Designemos por a y L los caracteres dominantes amarillo y liso, y por v y r los recesivo verde y rugoso. los caracteres de la F1 serán AL vr (amarillo y liso mestizo). Esta generación originará cuatro clases de gametos: AL, Ar, vL, y vr. Como cada una de estas clases de gametos masculinos tiene las mismas probabilidades de fecundar a cada una de las cuatro clases de gametos femeninos, es evidente que se verificarán los cruces indicados y se originarán las correspondientes clases de nietos.

La regla de la recombinación al azar de los caracteres tiene una gran importancia teórica y práctica, ya que en virtud de ella pueden obtenerse variedades o razas nuevas. En el caso del ejemplo anterior aparecen, en efecto, guisantes amarillos rugosos y verdes lisos que incluso están desprovistos de los caracteres antagonistas, es decir, puros.

La ley de la independencia de los caracteres no se cumple siempre. Se ha visto que en todos los organismos hay grupos más o menos grandes de caracteres ligados indisolublemente entre sí y que se transmiten juntos a la descendencia o a una parte de ella.

G
a
m
e
t
o
s

f
e
m
e
n
i
n
o
s
de
la
F1
Gametos masculinos de la F1
  AL   Ar   vL   vr
 AL 
 
 
AL AL
amarillo liso
 
 
Ar AL
amarillo liso
 
 
vL AL
amarillo liso
 
 
vr AL
amarillo liso
 
Z
i
g
o
t
o
s

de

la

F2
 Ar 
 
 
AL Ar
amarillo liso
 
 
Ar Ar
amarillo rugoso
 
 
vL Ar
amarillo liso
 
 
vr Ar
amarillo rugoso
 
 vL 
 
 
AL vL
amarillo liso
 
 
Ar vL
amarillo liso
 
 
vL vL
verde liso
 
 
vr vL
verde liso
 
 vr 
 
 
AL vr
amarillo liso
 
 
Ar vr
amarillo rugoso
 
 
vL vr
verde liso
 
 
vr vr
verde rugoso
 
Zigotos de la F2

3. Teoría cromosómica de la herencia.

En qué parte de la célula huevo radican los genes o factores hereditarios? Si se tiene en cuenta que el huevo resulta de la fusión de una célula masculina y de otra femenina, y que el nuevo ser hereda por igual caracteres de sus dos progenitores, es evidente que los genes deben radicar en partes de la célula comunes al espermatozoide y al óvulo. Las dimensiones tan diferentes que suelen tener los dos gametos han llevado a la conclusión de que los productos sexuales se componen de dos clases de substancia: una portadora de los genes, el idioplasma de Naegeli, que se presenta en cantidades iguales en los dos gametos, y otra sin importancia para la herencia, que falta casi por completo en el espermatozoide, mientras en el óvulo puede acumularse en cantidad prodigiosa, y se llama plasma nutritivo o trofoplasma.

Las investigaciones de O. Hertwig, en los animales, y de E. Strasburger, en las plantas, han demostrado que el idioplasma existe: está contenido en los núcleos de ambos gametos y es precisamente la cromatina. Esta es la teoría cromosómica de la herencia, que considera a los cromosomas como los portadores de los genes.

Se ha comprobado que cada factor hereditario está representado en dos cromosomas gemelos, uno de origen paterno y otro de procedencia materna. Estos cromosomas equivalentes son los que se aparejan en el período de la sinapsis, para que las dos células resultantes de la mitosis reductora reciban la totalidad de los factores hereditarios de la especie.

En los casos de herencia mendeliana, como el del dondiego de noche rosa, los dos caracteres antagonistas radican en distinto cromosoma de la pareja, por lo cual en las células del mestizo no hay fusión de aquellos caracteres sino que cada una de ellas posee un cromosoma con el carácter rojo y otro con el carácter blanco. Como es natural, ambos cromosomas se separan al formarse las células sexuales, de modo que éstas son puras, la mitad lleva sólo el factor rojo, la otra mitad el blanco (ley de la disjunción de los caracteres antagonistas). Al conjugarse esos gametos dan origen a las tres clases de huevos que hemos visto.

En el lenguaje científico se dice que son heterocigóticos los individuos que contienen en sus células uno o más pares de caracteres antagonistas, como, por ejemplo, las matas de flores rosa del Mirabilis. Se denominan homocigóticos los que no poseen más que uno de los genes, como las matas de flores blancas y las de flores rojas.

La teoría cromosómica de la herencia explica luminosamente los casos en que la ley mendeliana de la independencia de los factores no se cumple. El número de genes de cada especie tiene que ser enormemente grande. No es posible, pues, que cada cromosoma lleve un solo factor hereditario, sino que forzosamente ha de llevar varios. De aquí que ciertos caracteres estén recíprocamente ligados y se transmitan juntos a los descendientes con el cromosoma portador.

Dos hechos demuestran que los distintos genes están distribuidos en fila a lo largo de cada cromosoma.

1, el hecho de que en la mitosis normal, los cromosomas - y por ende los cromiolos - se dividan a lo largo, siendo las dos mitades enteramente equivalentes.

Y 2, el interesante fenómeno del crossing over o permutación de los factores, descubierto por el biólogo norteamericano Morgan, en la mosca Drosophyla melanogaster. En este animal ha visto Morgan que al apretujarse durante la sinapsis dos cromosomas provistos de genes distintos, se cruzan de modo variable y entablan soldadura por uno o más puntos. Al separarse esta pareja sucede a veces que ciertas partes de ambos cromosomas, con sus respectivos genes, se cambian entre sí. Mediante atentas observaciones citológicas y experimentales, ha llegado dicho sabio a localizar a lo largo de los cromosomas de ese insecto un gran número de genes.

4. La herencia del sexo.

Mucho se ha discutido sobre el problema de la sexualidad y sobre la transmisión y herencia del sexo. El carácter del sexo va ligado a un cromosoma o a un complejo de cromosomas que reciben el nombre de cromosomas sexuales y también, en gracia a distinguirse morfológicamente de los restantes, el de heterocromosomas o idiocromosomas.

En ciertos animales, principalmente en insectos, se observa que las células de las hembras poseen, además de los pares de cromosomas normales, un par de heterocromosomas de mayor tamaño. Los ovulos, como es natural, poseeran todos un cromosoma de ese tipo. Las células de los machos, en cambio, no tienen más que un heterocromosoma. En la mitosis reductora que prepara la formación de los gametos, ese cromosoma pasa íntegro a una de las células resultantes, por lo cual se originarán, en los animales de ese tipo dos clases de espermatozoides: 50 por 100 dotados de heterocromosoma, 50 por 100 desprovistos de él. El resultado es que al efectuarse la fecundación se formarán dos clases de huevos: 50 por 100 con dos cromosomas sexuales (uno del óvulo y otro del espermatozoide) y 50 por 100 con un solo hetero cromosoma (procedente del óvulo). Como es natural, los huevos con dos heterocromosomas darán origen a las hembras, los huevos con un solo cromosoma sexual originarán los machos.

En otros animales las células masculinas tienen el mismo número de cromosomas que las femeninas, pero uno de los heterocromosomas es muy diminuto. El resultado no varía, pues se forman dos clases de espermatozoides: uno con heterocromosoma pequeño y otra con heterocromosoma grande, y dos clases de huevos: uno con un heterocromosoma grande y otro pequeño, que producirán los machos.

Hay especies en que los cromosomas sexuales no difieren morfológicamente de los demás.



índice

Introducción.
Historia Natural. Seres naturales. División de la Historia Natural.
Notas diferenciales entre los seres inórganicos y los dotados de organización.

BIOLOGIA

PRELIMINARES.
Ciencias biológicas.
Los fenómenos vitales. Funciones elementales de la vida.
La clasificación de los seres vivos. Grupos taxonómicos.
La especie.
La nomenclatura de los seres vivientes.
Subdivisiones de la especie.
Los Reinos biológicos.

1 Parte: BIOLOGIA GENERAL.
Capitulo I. LA MATERIA VIVIENTE.

Capitulo II. EL ORGANISMO ELEMENTAL. 

Capitulo III. LOS SERES PLURICELULARES.

Capitulo IV. LA REPRODUCCION.

Capitulo V. LA HERENCIA.

Capitulo VI. TEORIA DE LA DESCENDENCIA.

ZOOLOGIA

I. ORGANOGRAFíA ANIMAL.

II. EMBRIOLOGíA ANIMAL.
III. LOS GRUPOS TAXONóMICOS ANIMALES.

IV. ECOLOGÍA ANIMAL.
V. ZOOGEOGRAFÍA.

BOTÁNICA

I. La célula y los tejidos vegetales.
II. Organización de los vegetales.
III. Fisiología vegetal.
IV. Ecología Vegetal.
V. Grupos Taxonómicos.
       Arrizofitas.
       Rizofitas.
          Pteridofitas.
          Fanerogamas.
            Gimnospermas.
            Angiospermas.
VI. FITOGEOGRAFÍA.

HONGOS

GEOLOGÍA

Mineralogía - Cristalografía
Mineralogía especial
Petrología especial
Geología Fisiológica
Geodinámica
Geología histórica
Geología apéndice



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